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Approfondimenti sulla riproduzione di Pelvicachromis pulcher (S. Teseo)

Ven, 08/Ago/2008 - 00:00
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Anche per le interessanti modalità di cura della prole, i ciclidi sono oggetto di diffuse attenzioni da parte degli appassionati; in particolare, Pelvicachromis pulcher gode di notevole popolarità tra gli acquariofili, complice la relativa facilità con cui può essere allevato unita ad un'attraente livrea. In questa sede saranno analizzati alcuni dettagli del comportamento riproduttivo della specie.

Articolo di Serafino Teseo tratto dal sito dell'Associazione naturalistica e divulgativa Neptunalia, che nel 2012 ha cessato le sue pubblicazioni come rivista d'acquariofilia e terrariofilia sul web.
Neptunalia è una associazione naturalistica senza scopo di lucro, che intende raccogliere e divulgare tutto quel che c’è da sapere sul mondo dell’acquariofilia e terraristica, con tono rigorosamente scientifico ma con sguardo da veri appassionati. Il loro sito non è più online, per ora esiste ancora la loro pagina di Facebook.

Femmina di Pelvicachromis pulcher con avannotti - Foto di Fabio Nicora

Pelvicachromis pulcher (Boulenger, 1901), conosciuto in passato come Pelmatochromis pulcher, è un ciclide nano che ha il suo areale di distribuzione nella parte orientale del Benin, in Nigeria e nell’ovest del Camerun.

Assente dal libro rosso della IUCN, questo pesce non è minacciato o in pericolo di estinzione; esso è definito come uno dei ciclidi più facilmente reperibili in commercio, nonché tra i più adatti alla vita in acquario. Gli aspetti più interessanti e caratteristici della specie sono probabilmente quelli legati alla riproduzione, che andremo ad esaminare in maniera particolare.

Descrizione e distribuzione

Pelvicachromis pulcher, annoverato tra i ciclidi nani, è un pesce di piccole dimensioni: la femmina arriva ad una lunghezza di circa 7 cm, mentre il maschio non supera i 12 cm. Esso è particolarmente apprezzato a causa dei colori particolarmente eleganti: viola - bluastro nella parte superiore del corpo, presenta una macchia porporina nella regione addominale, a dire il vero molto più accentuata negli individui di sesso femminile.

L’areale di Pelvicachromis pulcher è comunque destinato ad accrescersi rapidamente, in quanto in diverse zone del mondo esso può trovare condizioni adatte alla sua sopravvivenza. In Brasile ad esempio, nello stato di Minas Gerais, questa specie è stata trovata in libertà nel fiume Paraìba do Sul (insieme a circa 40 altre specie non autoctone), certamente a causa della presenza del grosso centro di piscicoltura ornamentale di Muriaè, uno dei più grandi del Brasile, in cui vengono allevate dalle 60 alle 70 specie di pesci d’acquario.

Relazione tra colorazione e strategie riproduttive

Pelvicachromis pulcher è essenzialmente un detritivoro che ama nutrirsi di piccoli animali come vermi, insetti o crostacei, pur non disdegnando detriti vegetali, che compongono una piccola parte della sua dieta.

In natura è possibile osservare questi pesci in gruppi composti da diversi individui che vivono pacificamente insieme, in quanto non tutti i maschi riescono ad accaparrarsi un territorio; i territori prevedono sempre la presenza di un anfratto o di un buco per l’accoppiamento e la cura di uova e avannotti nel primo periodo di vita.

La specie, come le altre dello stesso genere, è caratterizzata da un discreto dimorfismo sessuale: la femmina, di forma leggermente meno slanciata del maschio, presenta una coda omocerca di colore dorato, con una macchia nera circolare dai contorni poco definiti nei pressi del peduncolo caudale; il maschio ha una coda lanceolata dai bordi rossastri, che lo rende facilmente riconoscibile.

Per quanto riguarda l’ecologia della specie, si può dire che essa prediliga le acque fresche, come quelle dei fiumi che attraversano le foreste pluviali dell’Africa occidentale; l’alternarsi di due stagioni secche e due piovose per anno determina il numero di piccoli allevabili, nonché le condizioni in cui essi dovranno crescere: se le precipitazioni lo consentono, i giovani potranno utilizzare la vegetazione sommersa per nascondersi dai predatori e per nutrirsi. Per la riproduzione in acquario vengono spesso utilizzati dei nascondigli artificiali, come vasi di coccio.

In natura esistono due forme (o morfi) maschili dal punto di vista del colore, le quali non cambiano durante l’arco della vita e sembrano essere determinate geneticamente: vi sono dei maschi rossi dai margini della bocca fino alla regione addominale, con opercoli rosso scuro, mentre altri maschi presentano una colorazione gialla nelle stesse zone; i due tipi di maschi maturano queste livree prima di diventare territoriali, e le mantengono per tutta la vita. Le due forme differiscono dal punto di vista comportamentale a causa delle differenti strategie utilizzate per la riproduzione: i maschi rossi possono diventare possessori di un harem, mentre quelli gialli di solito diventano satelliti, ovvero individui che non possiedono un territorio e che di solito si accoppiano di nascosto con le femmine di altre coppie o harem. E' stato comunque osservato che entrambe le forme possono essere monogame.

Nel mondo animale la presenza di polimorfismi e di tattiche alternative per la riproduzione all’interno di una stessa specie è decisamente diffusa, e ciò accade essenzialmente per due motivi. Il primo motivo è senza dubbio la variabilità ambientale, che può essere spiegata con un esempio piuttosto interessante: nel lago Tanganica vive un ciclide, Perissodus microlepis, che si nutre di squame di altri pesci, ed è dotato di mandibole oblique che lo facilitano nei suoi attacchi; una popolazione può essere composta da individui con le mandibole rivolte a destra o a sinistra, ma essi non sono mai bilanciati percentualmente; tra le due forme ha infatti più successo in termini riproduttivi quella che nella popolazione è più rara, visto che le prede saranno più vigili sul lato attaccato più frequentemente. Di conseguenza, la forma meno frequente potrà nutrirsi di più, e sarà più numerosa nella stagione successiva: la frequenza delle due forme oscillerà perciò sempre intorno al 50%, senza mai stabilizzarsi.

In Pelvicachromis pulcher abbiamo la presenza di due forme maschili probabilmente per motivi che riguardano l’alternanza di stagioni piovose e meno piovose: durante i periodi di abbondanti precipitazioni vengono favoriti i maschi rossi, più grandi ed aggressivi, mentre nelle stagioni poco piovose sembrano essere avvantaggiati i maschi gialli.

Il secondo motivo riguarda invece la massimizzazione della inclusive fitness (fitness totale, ovvero la somma di fitness diretta e indiretta) di ciascun individuo, e questo è proprio il caso di Pelvicachromis pulcher. In almeno 15 specie di ciclidi sono stati osservati casi in cui parte dei maschi recluta femmine da portare nel proprio territorio per la riproduzione, mentre un’altra parte tenta di “rubare” atti di fecondazione mentre i legittimi proprietari dei siti di deposizione stanno fecondando a loro volta. In alcune specie accade che i maschi satelliti non solo fecondano uova di nascosto, ma accompagnano i maschi detentori dei territori in alcune loro attività: in questi casi si parla di helpers, ovvero di aiutanti al nido.

In questa maniera i maschi satelliti riescono anche ad avere una possibilità di sostituire il detentore del territorio nel caso in cui esso muoia.

Costruzione del nido

Il comportamento riproduttivo di Pelvicachromis pulcher prevede l’instaurazione, da parte di alcuni maschi, di territori le cui dimensioni si aggirano attorno ai 25 cm2; come già detto, vi sono maschi che non riescono a procurarsi un territorio, e che vivono pacificamente in gruppi assieme alle femmine. Le coppie, per quanto riguarda almeno gli individui che scelgono la monogamia, si formano nel periodo precedente l’accoppiamento (ed a questo proposito gli allevatori consigliano di acquistare un piccolo gruppo di esemplari giovani da far convivere per qualche tempo in una vasca, fino alla spontanea formazione di coppie); maschio e femmina si dedicano ad una serie di attività finalizzate alla preparazione del territorio da utilizzare per la riproduzione, come ad esempio la rimozione di sabbia o detriti. Una volta che queste attività sono state compiute, la coppia si ritira nel nascondiglio, dal quale si muoverà poco: dopo qualche tempo la zona ventrale della femmina diventerà più gonfia del solito, e questo cambiamento morfologico sarà accompagnato da un sempre più frequente corteggiamento verso il maschio (consistente nell’avvicinarsi ad esso con il corpo tremolante ed incurvato da un lato). In acquario è possibile indurre questa fase della riproduzione con una parziale sostituzione dell’acqua al momento del rigonfiamento del ventre della femmina: conviene infatti preparare una miscela costituita da un terzo di acqua decalcificata (è sufficiente una prolungata bollitura) e due terzi di acqua distillata, e sostituirla all’acqua della vasca per la riproduzione in misura di un terzo ogni settimana.

Nel genere Pelvicachromis la riproduzione è infatti favorita da acque tenere e povere di sostanze minerali, qualità che sono caratteristiche del periodo immediatamente successivo alla stagione delle piogge.

Ad un certo punto il maschio diverrà più attento al corteggiamento da parte della femmina, ed in breve “acconsentirà” a ricambiare le attenzioni ricevute: ad uno scuotimento della testa seguirà il nuoto attorno alla partner, la quale assumerà una posizione leggermente arcuata. Da questo rituale di corteggiamento passano di solito un paio di giorni prima della deposizione, e la femmina utilizza questo tempo per pulire minuziosamente il substrato sul quale andranno poste le uova: di solito questa specie predilige la volta o una parete del nascondiglio in questione. La femmina deporrà in seguito diverse file di uova ad intervalli più o meno regolari, ognuna costituita da una decina di uova, fino ad arrivare a 40 - 80 uova in tutto.

Successivamente i due pesci si alterneranno nella cura delle uova e nella difesa dell’anfratto utilizzato per la riproduzione: la femmina ossigena le uova in continuazione attraverso il movimento delle pinne pettorali, talvolta eliminando con la bocca le impurità che vi si depositano sopra. All’incirca dopo 4 giorni le uova cominciano a schiudersi, e la femmina raduna le larve in un angolo dell’anfratto; occorrono altri 4 - 5 giorni perché gli avannotti inizino a nuotare liberamente, e nella settimana successiva si potrà osservare la coppia accompagnare la prole al di fuori del nascondiglio durante il giorno e riportarla dentro alla sera.

Dopo che gli avannotti avranno iniziato ad essere più indipendenti dai genitori, si potrà procedere col ristabilire le condizioni dell’acqua che sussistevano in precedenza, sostituendo l’acqua povera di calcio e altri minerali con semplice acqua di rubinetto (a cui va addizionato un biocondizionatore): i piccoli pesci potranno essere trasferiti in una vasca d’allevamento contenente l’acqua della vasca in cui sono nati.

C’è da dire che anche il substrato sul quale vengono fatte sviluppare le uova è molto importante: alcuni esperimenti mostrano infatti come gli adulti di Pelvicachromis pulcher tendano ad evitare i substrati quarzici, e soprattutto come gli avannotti cresciuti in presenza di quarzo difficilmente riescano a raggiungere l’età adulta. Per testare se questa tendenza alla selezione del substrato avesse un valore adattativo, gli studiosi in questione hanno preso in esame dieci gruppi di embrioni e li hanno posizionati in delle vasche con delle griglie sul fondo, sulle quali erano stati precedentemente posizionati o dei carbonati o dei pezzetti di quarzo appena staccati da un pezzo più grande; alla fine dello studio si procedeva valutando il tasso di sopravvivenza degli avannotti dei due gruppi. I dati risultanti mostravano che, mentre il 90% dei pesci cresciuti in presenza di carbonati riuscivano ad arrivare all’età adulta, il 100% di quelli cresciuti sul substrato quarzico moriva entro 120 ore dalla deposizione. Da analisi genetiche di quest’ultimo gruppo di pesci è stata osservata una forte inibizione dell’espressione di alcuni geni di fondamentale importanza, tra cui quello per il fattore di accrescimento fetale, quello del fattore di accrescimento dell’insulina, o quello per la gliceraldeide – 3 - fosfato deidrogenasi.

Studi scientifici sulla riproduzione della specie

Altri interessanti esperimenti sono stati condotti su coppie di Pelvicachromis pulcher nella fase di cure parentali: gli studiosi in questione sono partiti dalla semplice osservazione che gli adulti, ovviamente, durante l’allevamento della prole smettono di essere cannibali verso gli avannotti. Essi hanno sottoposto delle coppie con avannotti a test di vario genere, per valutare alcuni aspetti legati a questo comportamento.

1° Test

Il primo test è consistito nel verificare se i pesci, nel periodo di cure parentali, accettano avannotti provenienti da altre covate: l’esperimento ha mostrato come gli adulti accettino solamente piccoli di età non troppo differente da quella della loro prole, mentre mangino gli individui troppo più grandi o troppo più piccoli dei loro figli.

2° Test

I genitori venivano separati visivamente tramite dei cilindri di plastica opaca posti nell’acquario da riproduzione, ed in seguito venivano loro presentati degli avannotti prelevati dalla loro covata. Se la separazione durava più di 4 giorni, gli avannotti venivano immancabilmente mangiati, ma se il periodo di separazione era più breve, gli adulti prendevano i piccoli in bocca e li esaminavano, per poi risputarli vivi. Questo comportamento è probabilmente mirato al riconoscimento di segnali chimici legati alla parentela, ma da ulteriori esperimenti viene mostrato come sia la vista ad avere il ruolo più importante nel mantenimento del comportamento di cura parentale da parte della coppia di adulti.

3° Test

Un terzo esperimento ci mostra come, cambiando le condizioni di separazione, i genitori reagiscano in maniera differente al momento della riunione con i propri avannotti.

Innanzitutto le coppie di ciclidi per l’esperimento sono state divise in tre gruppi: le coppie del gruppo n. 1 sono state separate dai loro avannotti sia visivamente che chimicamente, quelle del gruppo n. 2 solamente chimicamente (gli avannotti sono stati inseriti in un contenitore trasparente lasciato nella vasca parentale), mentre quelle del gruppo n. 3 sono state tenute in continuità di mezzo con i loro avannotti (i piccoli erano tenuti in una piccola vasca verso e dalla quale veniva pompata acqua della vasca parentale).

E' risultato che, dopo 5 giorni di separazione, solamente le coppie che potevano vedere i propri avannotti non li divoravano al momento della riunione. Ciò ci fa supporre che, sebbene la parte chimica possa avere un ruolo nel riconoscimento (altrimenti non si spiegherebbe “l’assaggio” da parte dei genitori), è la visione della prole che mantiene la capacità di riconoscere i propri piccoli dopo la separazione.

Dal punto di vista pratico l’esperimento si è svolto inserendo gli avannotti di altre coppie in un punto piuttosto lontano dalla covata, ed osservando la reazione dei genitori: se essi prendevano i piccoli pesci e li risputavano nella loro covata, si considerava l’evento come una accettazione, mentre quando essi venivano mangiati dagli adulti si considerava l’evento, ovviamente, come una non accettazione. Gli avannotti venivano considerati accettati anche quando i due adulti li ignoravano.

Un altro esperimento condotto dallo stesso gruppo di studio ha invece mostrato come gli adulti di Pelvicachromis pulcher si comportino nel caso in cui essi vengano prima separati e poi riuniti ai loro avannotti, dopo periodi di tempo differenti.

4° Test

Un altro tipo di esperimento è stato condotto su Pelvicachromis pulcher, mirato a valutare gli effetti di un supplemento di L - carnitina somministrato tramite l’alimentazione. La L - carnitina è uno zwitterione, vale a dire una molecola neutra che presenta cariche positive e negative localizzate; essa è largamente diffusa nel regno animale e meno in quello vegetale, e fu scoperta nel muscolo di bovino. Pur essendo chimicamente molto simile ad un amminoacido, essa non prende parte nella composizione delle proteine; comunque, per il suo ruolo nel metabolismo dei lipidi, la sua assenza è decisamente incompatibile con la vita.

Nell’esperimento in questione, diversi esemplari di P. pulcher venivano allevati per un periodo di 82 giorni con la somministrazione di una dieta che prevedeva diversi livelli di L - carnitina (un gruppo di controllo più 3 gruppi rispettivamente con 500 mg/kg, 1000 mg/kg e 2000 mg/kg); si andava poi a testare, alla fine del periodo di crescita, la reazione dei differenti gruppi all’esposizione ad uno shock termico. Tutti e tre i gruppi che avevano ricevuto una dieta con un supplemento di L - carnitina mostravano dei tassi di sopravvivenza significativamente più alti rispetto al gruppo di controllo, mentre il gruppo che esibiva il tasso di sopravvivenza più elevato era quello che riceveva la quantità intermedia (1000 mg/kg) di L - carnitina. Anche sulla crescita si osservavano dei piccoli incrementi nel gruppo che riceveva 500 mg/kg in più, ma le differenze non erano significative.

Pelvicachromis pulcher viene inoltre utilizzato, insieme ad altre specie, nello studio del ruolo degli endocannabinoidi nella riproduzione dei teleostei.

In conclusione, possiamo dire che Pelvicachromis pulcher sia una specie non solo facile da allevare in acquario ed apprezzabile esteticamente, ma anche decisamente importante dal punto di vista scientifico. Data la sua facile gestibilità, la sua abbondanza in natura e la peculiarità dei suoi comportamenti, essa ci fornisce un valido modello per compiere ulteriori passi nella conoscenza del mondo animale.

© Serafino Teseo (Associazione naturalistica e divulgativa Neptunalia)

Specie nel sito
Coppia di Pelvicachromis pulcher
Kribensis, Rainbow krib
Aspettativa di vita: 5 - 8 anni
Dimensioni massime: 10 cm SL i maschi, 7.5 cm le femmine

E' una delle specie di ciclide più comune e popolare in acquariofilia, per robustezza ed adattabilità, la stragrande maggioranza di quelli in vendita oggi sono allevati in cattività ed hanno in genere un carattere meno aggressivo (in genere, ci sono sempre le eccezioni)...

Temperatura in natura: 24 - 25°C
Valori pH in natura: 5.0 - 8.0

Bibliografia

Riproduzione dei pesci d’acquario senza problemi
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Etologia: un approccio evolutivo
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Alternative male mating tactics in a cichlid, Pelvicachromis pulcher: a comparison of reproductive effort and success
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Novo registros de peixes exóticos para o estado de Minas Gerais, Brasil
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